غشا سلولی چه عملکرهایی دارد؟

غشای سلولی چیست؟

غشا سلولی که با نام‌های دیگر غشای پلاسمایی (PM) یا غشای سیتوپلاسمی شناخته می‌شود، از نظر تاریخی به آن “Plasmalemma” نیز می‌گویند؛ یک غشای بیولوژیکی است که فضای داخلی همه سلول‌ها را از محیط بیرون (فضای خارج سلولی) جدا می‌کند و از آن محافظت می‌کند. غشای سلولی از یک لایه لیپیدی نیمه‌تراوا تشکیل شده‌است که خود آن نیز متشکل از دو لایه فسفولیپیدی است که کلسترول‌ها بین آن‌ها پراکنده شده‌اند و سیالیت غشای سلولی را حفظ می‌کنند. در دماهای متفاوت، غشاء همچنین حاوی پروتئین‌های غشایی است؛ مانند پروتئین‌های انتگرالی که غشاء را می‌پوشاند و به‌عنوان ناقل غشاء عمل می‌کند؛ پروتئین‌های محیطی نیز به‌راحتی به قسمت بیرونی (محیطی) غشای سلولی متصل می‌شوند و به‌عنوان آنزیم‌ برای تسهیل تعامل با محیط سلول عمل می‌کنند.

ساختار غشای سلولی

غشای سلولی از لیپیدها، پروتئین‌ها و قندها تشکیل شده‌است. این غشاء از دو لایه‌ی‌ لیپیدی تشکیل شده که این ساختار به‌طور‌کلی به‌عنوان دو لایه فسفولیپیدی نامیده می‌شود. علاوه‌بر انواع مختلف لیپیدها که در غشاهای سلولی وجود دارند، پروتئین‌ها و قندهای غشایی نیز اجزای کلیدی ساختار غشای سلولی هستند. پروتئین‌های غشایی نقش حیاتی در غشاهای سلولی دارند؛ زیرا به حفظ یکپارچگی ساختاری، سازماندهی و جریان مواد از طریق غشاها کمک می‌کنند. قندها فقط در یک طرف دو لایه یافت می‌شوند و توسط پیوندهای کووالانسی به برخی از لیپیدها و پروتئین‌ها متصل می‌شوند.

1. لیپید‌ها

به‌طور‌کلی، سه نوع لیپید در غشای سلولی یافت می‌شود که عبارتند از فسفولیپیدها، گلیکولیپیدها و استرول‌ها

1.1. فسفولیپیدها از دو زنجیره اسید چرب مرتبط با گلیسرول و یک گروه فسفات تشکیل شده‌اند. فسفولیپیدهای حاوی گلیسرول، گلیسروفسفولیپید نامیده می‌شوند. نمونه‌ای از گلیسروفسفولیپید که به‌طور‌معمول در غشاهای سلولی یافت می‌شود، فسفاتیدیل کولین (PC)، فسفاتیدیل سرین (PS) و فسفاتیدیل اتانول آمین (PE) نامیده می‌شوند. فسفولیپیدها همچنین می‌توانند اسفنگوفسفولیپیدهایی (بر اساس اسفنگوزین) مانند اسفنگومیلین باشند.

1.2. گلیکولیپیدها می‌توانند حاوی گلیسرول یا اسفنگوزین باشند و همیشه قندی مانند گلوکز به جای سر فسفات موجود در فسفولیپیدها دارند.

1.3. استرول‌ها در غشای سلولی بیشتر باکتری‌ها وجود ندارند؛ اما جزء مهمی از غشاهای حیوانی (به‌طور‌معمول کلسترول) و گیاهی (به‌طورعمده استیگماسترول) هستند. استرول‌ها شامل یک گروه هیدروکسیل (که منطقه سر آب‌دوست است)، یک ساختار استروئیدی چهار‌حلقه و یک زنجیره جانبی هیدروکربنی کوتاه است.

پازل غشا‌های سلولی

به جز چند استثنا، غشاهای سلولی -از جمله غشای پلاسما و غشای داخلی- از گلیسروفسفولیپیدها، مولکول‌های متشکل از گلیسرول (یک گروه فسفات و دو زنجیره اسید چرب) ساخته شده‌اند. گلیسرول یک مولکول سه‌کربنه است که به‌عنوان ستون فقرات این لیپیدهای غشایی عمل می‌کند. در یک گلیسروفسفولیپید منفرد، اسیدهای چرب به کربن اول و دوم و گروه فسفات به کربن سوم ستون فقرات گلیسرول متصل می‌شود. گروه‌های سر متغیر، به فسفات متصل می‌شوند. مدل‌های پرکننده فضا از این مولکول‌ها شکل استوانه‌ای آن‌ها را نشان می‌دهند. گلیسروفسفولیپیدها تا حد زیادی فراوان‌ترین لیپیدها در غشای سلولی هستند.

2. پروتئین‌ها

پروتئین‌ها به‌طور‌تقریبی نیمی از جرم اکثر غشاهای سلولی را تشکیل می‌دهند. به‌طور‌کلی پروتئین‌ها بر اساس ماهیت ارتباط آن‌ها با غشا به دو دسته‌ی پروتئین‌های غشایی محیطی (سطحی) و پروتئین‌های غشایی انتگرال (سرتاسری) تقسیم می‌شوند. پروتئین‌های غشایی انتگرال نیز شامل پروتئین‌های لنگر و گذرنده هستند. بسیاری از پروتئین‌هایی که در غشای سلولی تعبیه شده‌اند و از هر دو طرف بیرون می‌آیند، پروتئین‌های گذرنده نامیده می‌شوند. بخش‌هایی از این پروتئین‌ها که در میان دم‌های هیدروکربنی قرار گرفته‌اند، ویژگی‌های سطحی آبگریز دارند و قسمت‌هایی که بیرون می‌آیند، آب‌دوست هستند.

در دماهای فیزیولوژیکی، غشاهای سلولی سیال هستند و در دماهای سردتر، ژل‌مانند می‌شوند. دانشمندانی که ساختار و دینامیک غشا سلولی را مدل‌سازی می‌کنند، غشاء را به‌عنوان یک موزاییک مایع توصیف می‌کنند که در آن پروتئین‌های گذرنده می‌توانند به صورت جانبی در دولایه لیپیدی حرکت کنند؛ بنابراین مجموعه‌ای از لیپیدها و پروتئین‌هایی که غشای سلولی را می‌سازند برای شکل‌گیری و عملکرد، به خواص بیوفیزیکی طبیعی متکی هستند. با این حال، در سلول‌های زنده، بسیاری از پروتئین‌ها آزادانه حرکت نمی‌کنند.

عملکرد غشا‌ی سلولی

غشاهای سلولی به‌عنوان سد عمل می‌کنند. آن‌ها نیمه تراوا هستند؛ یعنی برخی از مولکول‌ها می‌توانند در دو لایه لیپیدی پخش شوند اما برخی دیگر نمی‌توانند. مولکول‌ها و گازهای آبگریز کوچک، مانند اکسیژن و دی اکسید کربن به سرعت از غشاها عبور می‌کنند. مولکول‌های قطبی کوچک، مانند آب و اتانول نیز می‌توانند از غشاها عبور کنند؛ اما این کار را کندتر انجام می‌دهند. از سوی دیگر، غشای سلولی انتشار مولکول‌های با بار بالا، مانند یون‌ها و مولکول‌های بزرگ مانند قندها و اسیدهای آمینه را محدود می‌کند. عبور این مولکول‌ها به پروتئین‌های حمل‌و‌نقل خاصی که در غشا تعبیه شده‌است، بستگی دارد.

پروتئین‌های انتقال‌دهنده در غشای سلولی برای مولکول‌هایی که حرکت می‌کنند، خاص و انتخابی هستند و اغلب از انرژی برای عبور استفاده می‌کنند. همچنین، این پروتئین‌ها برخی از مواد مغذی را در برابر شیب غلظت انتقال می‌دهند که به انرژی اضافی نیاز دارد. توانایی حفظ شیب غلظت و گاهی اوقات حرکت مواد در برابر آن‌ها برای سلامت و نگهداری سلول حیاتی است. به لطف موانع غشایی و پروتئین‌های انتقال، سلول می‌تواند مواد مغذی را در غلظت‌های بالاتر از آنچه در محیط وجود دارد، جمع‌آوری کند و مواد زائد را دفع کند. سایر پروتئین‌های گذرنده وظایف ارتباطی دارند. این پروتئین‌ها سیگنال‌هایی مانند هورمون‌ها یا واسطه‌های ایمنی را به بخش‌های خارج‌سلولی خود متصل می‌کنند. اتصال باعث تغییر ساختاری در پروتئین می‌شود که سیگنالی را به مولکول‌های پیام‌رسان درون‌سلولی منتقل می‌کند؛ مانند پروتئین‌های حمل‌و‌نقل، پروتئین‌های گیرنده برای مولکول‌هایی که به هم متصل می‌شوند، اختصاصی و انتخابی هستند.

عبور از غشاء

غشای سلولی، سیتوپلاسم سلول‌های زنده را احاطه کرده و به‌طور فیزیکی اجزای درون‌سلولی را از محیط خارج‌سلولی جدا می‌کند. غشای سلولی همچنین در لنگر‌انداختن اسکلت سلولی برای شکل‌دهی به سلول، در اتصال به ماتریکس خارج‌سلولی و سایر سلول‌ها برای نگه‌داشتن آن‌ها در کنار هم و تشکیل بافت نقش دارد. قارچ‌ها، باکتری‌ها، بیشتر باستانی‌ها (Archaea) و گیاهان نیز دارای دیواره سلولی هستند که از سلول، پشتیبانی مکانیکی می‌کنند و از عبور مولکول‌های بزرگ‌تر جلوگیری به‌عمل‌می‌آورند.

غشای سلولی به‌طور انتخابی نفوذپذیر است و می‌تواند آنچه که وارد سلول می‌شود و از آن خارج می‌شود را تنظیم کند؛ بنابراین حمل‌و‌نقل مواد مورد نیاز برای بقا را تسهیل می‌کند. غشای سلولی به‌عنوان یک فیلتر انتخابی عمل می‌کند که اجازه می‌دهد فقط چیزهای خاصی به داخل یا خارج از سلول وارد شوند.

مکانیسم انتقال

سلول از تعدادی مکانیسم انتقال به شرح ذیل استفاده می‌کند:

1. اسمز و انتشار غیرفعال

برخی از مواد (مولکول‌های کوچک، یون‌ها) مانند دی‌اکسید کربن و اکسیژن می‌توانند از طریق انتشار که یک فرآیند انتقال غیرفعال است، در سراسر غشای پلاسما حرکت کنند. از آنجا که غشاء به‌عنوان یک مانع برای مولکول‌ها و یون‌های خاص عمل می‌کند، آن‌ها می‌توانند در غلظت‌های مختلف در دو طرف غشاء ایجاد شوند. انتشار زمانی اتفاق می‌افتد که مولکول‌ها و یون‌های کوچک آزادانه از غلظت بالا به غلظت پایین حرکت ‌کنند تا غشای سلول را متعادل سازند. این یک فرآیند حمل‌و‌نقل غیرفعال در نظر گرفته می‌شود؛ زیرا به انرژی نیاز ندارد. چنین شیب غلظتی در یک غشای نیمه تراوا یک جریان اسمزی برای آب ایجاد می‌کند. اسمز در سیستم‌های بیولوژیکی شامل یک حلال است که از طریق یک غشای نیمه تراوا مانند انتشار غیرفعال حرکت می‌کند؛ زیرا حلال همچنان با شیب غلظت حرکت می‌کند و نیازی به انرژی ندارد.

2. کانال‌ها و ناقل‌های پروتئین گذرنده

پروتئین‌های گذرنده از طریق دولایه لیپیدی غشاها گسترش می‌یابند. آن‌ها در هر دو طرف غشاء عمل می‌کنند تا مولکول‌ها را از طریق آن منتقل کنند. مواد مغذی مانند قندها یا اسیدهای آمینه باید وارد سلول شوند و برخی محصولات متابولیسم باید از سلول خارج شوند. چنین مولکول‌هایی می‌توانند به‌طور غیرفعال از طریق کانال‌های پروتئینی مانند آکواپورین‌ها (کانال‌های آبی) در انتشار تسهیل‌شده منتشر شوند یا توسط ناقل‌های گذرنده در سراسر غشاء پمپ شوند. پروتئین‌های کانال پروتئینی که “Permeases” نیز نامیده می‌شوند، به‌طور معمول خاص هستند و فقط انواع محدودی از مواد شیمیایی را شناسایی و حمل می‌کنند که اغلب محدود به یک ماده واحد است. نمونه دیگری از پروتئین گذرنده، گیرنده سطح سلولی است که به مولکول‌های سیگنال‌دهنده سلولی اجازه می‌دهد تا بین سلول‌ها ارتباط برقرار کنند.

3. اندوسیتوز

اندوسیتوز فرآیندی است که در آن سلول‌ها، مولکول‌ها را با بلعیدن جذب می‌کنند. غشای پلاسمایی، یک تغییر شکل کوچک به سمت داخل ایجاد می‌کند که به آن “Invagination” می‌گویند که در آن ماده‌ای که قرار است منتقل شود، جذب می‌شود. “Invagination” توسط پروتئین‌های بیرونی غشای سلولی ایجاد می‌شود که به‌عنوان گیرنده عمل می‌کنند و در فرورفتگی‌ها جمع می‌شوند؛ در نهایت باعث تجمع بیشتر پروتئین‌ها و لیپیدها در سمت سیتوزولی غشاء می‌شود؛ پس از تغییر شکل، از غشای داخل سلول جدا می‌شود و یک وزیکول حاوی ماده جذب‌شده ایجاد می‌کند. اندوسیتوز، مسیری برای درونی‌کردن ذرات جامد (خوردن سلول یا فاگوسیتوز)، مولکول‌های کوچک و یون‌ها است. اندوسیتوز به انرژی نیاز دارد و بنابراین نوعی انتقال فعال است.

4. اگزوسیتوز

همان‌طور که می‌توان مواد را با تشکیل یک وزیکول وارد سلول کرد، غشای یک وزیکول نیز می‌تواند با غشای پلاسمایی ترکیب شده و محتویات آن را به محیط اطراف دفع کند؛ این فرآیند اگزوسیتوز نام دارد. اگزوسیتوز در سلول‌های مختلف رخ می‌دهد تا بقایای هضم‌نشده مواد وارد شده، توسط اندوسیتوز را حذف کند؛ موادی مانند هورمون‌ها و آنزیم‌ها را ترشح کند و یک ماده را به‌طور کامل از سد سلولی منتقل کند.

مولکول‌های کوچک مانند اکسیژن که سلول‌ها برای انجام عملکردهای متابولیکی مانند تنفس سلولی به آن نیاز دارند و دی‌اکسیدکربن که محصول جانبی این عملکردها است، به‌راحتی می‌توانند از غشاء وارد و خارج شوند. آب همچنین می‌تواند آزادانه از غشاء عبور کند؛ اگرچه این کار را با سرعت کمتری انجام می‌دهد.

با این حال، مولکول‌های با بار بالا، مانند یون‌ها، نمی‌توانند به‌طور مستقیم از آن عبور کنند؛ همچنین درشت مولکول‌هایی مانند کربوهیدرات‌ها یا اسیدهای آمینه نیز نمی‌توانند از آن عبور کنند. در عوض، این مولکول‌ها باید از پروتئین‌هایی که در غشاء تعبیه شده‌اند عبور کنند و به این ترتیب سلول می‌تواند سرعت انتشار این مواد را کنترل کند.

اهمیت غشای سلولی

1. ایجاد یک مانع نفوذ‌پذیر انتخابی

غشای پلاسمایی از تبادل آزاد مواد از یک طرف به طرف دیگر جلوگیری می‌کند و تضمین می‌کند که مواد مناسب از فضای خارجی وارد سیتوپلاسم شده و مواد نامناسب خارج ‌شوند.

2. انتقال املاح

در تمام انواع سلول‌ها، تفاوت غلظت یونی با محیط خارج‌سلولی وجود دارد. انتقال از طریق غشاء ممکن است فعال یا غیرفعال باشد و از طریق دولایه فسفولیپیدی یا با کمک پروتئین‌های غشایی انتگرال خاص، به نام “Permeases” یا پروتئین‌های انتقالی رخ دهد.

2.1. حمل‌و‌نقل غیرفعال

نوعی انتشار است که در آن یون یا مولکولی که از یک غشا عبور می‌کند به سمت پایین شیب الکتروشیمیایی یا غلظت آن حرکت می‌کند.

 حمل‌و‌نقل غیرفعال شامل:

الف) اسمز

فرآیندی که طی آن مولکول‌های آب از یک غشای نیمه‌تراوا از ناحیه‌ای با غلظت آب بالاتر به ناحیه‌ای با غلظت آب کمتر عبور می‌کنند، اسمز نامیده می‌شود.

ب) انتشار ساده

در انتشار ساده، انتقال در سراسر غشاء بدون کمک هیچ‌گونه نفوذی انجام می‌شود و فقط در جهت شیب غلظت اتفاق می‌افتد. در طی انتشار ساده، یک مولکول کوچک در محلول آبی در دولایه فسفولیپیدی حل می‌شود، از آن عبور می‌کند و سپس در محلول آبی در طرف مقابل حل می‌شود.

ج) انتشار تسهیل‌شده

در این نوع خاص از انتقال غیرفعال، یون‌ها یا مولکول‌ها با کمک “Permeases” موجود در غشا به‌سرعت از غشا عبور می‌کنند. این فقط بر اساس شیب غلظت رخ می‌دهد و بسیار خاص است؛ به‌عنوان مثال، هر پروتئین انتشار تسهیل‌شده تنها یک نوع یون یا مولکول را منتقل می‌کند.

2.2. حمل‌و‌نقل فعال

در این فرآیند، یون‌ها یا مولکول‌ها در سراسر غشاء بر‌خلاف شیب غلظت با استفاده از انرژی متابولیک حرکت می‌کنند. این کار با پروتئین‌های حمل‌و‌نقل خاصی انجام می‌شود که پمپ نام دارند.

3. انتقال ماکرومولکول‌ها

سلول‌ها به‌طور معمول مولکول‌های بزرگ را از طریق فرآیند‌های مختلف وارد و صادر می‌کنند:

3.1. اگزوسیتوز

درشت‌مولکول‌هایی مانند پروتئین‌ها، لیپید‌ها و کربوهیدرات‌ها توسط اگزوسیتوز از سلول ترشح می‌شوند.

3.2. فاگوسیتوز

فرآیند بلع مواد جامد بزرگ (مانند باکتری، غذا، بخش‌هایی از سلول‌های شکسته و غیره) توسط سلول به‌عنوان فاگوسیتوز شناخته می‌شود.

3.3. اندوسیتوز

در اندوسیتوز، نواحی کوچکی از غشای پلاسمایی به سمت داخل، چین خورده و یا داخل می‌شوند تا زمانی که وزیکول‌های محدود غشای داخل‌سلولی جدید تشکیل شود.

در یوکاریوت‌ها دو نوع اندوسیتوز می‌تواند رخ دهد:

الف) پینوسیتوز (جذب غیر‌اختصاصی قطرات کوچک مایع خارج‌سلولی توسط وزیکول‌های اندوسیتوز)

ب) اندوسیتوز با واسطه گیرنده (در آن یک گیرنده در سطح غشای پلاسمایی، یک ماکرومولکول خارج سلولی را شناسایی کرده و با آن متصل می‌شود)

4. پاسخ به سیگنال‌های خارجی

غشای پلاسمایی نقش مهمی در پاسخ سلول به محرک‌های خارجی ایفا می‌کند؛ این فرآیند به‌عنوان انتقال سیگنال شناخته می‌شود. غشاء دارای گیرنده‌هایی است که با مولکول‌ها یا لیگاند‌های خاص دارای ساختار مکمل، ترکیب می‌شوند.

5. تعامل بین سلولی

غشای پلاسمایی که در لبه بیرونی سلول زنده قرار دارد، واسطه فعل‌و‌انفعالاتی است که بین سلول‌های یک ارگانیسم چند‌سلولی رخ می‌دهد. غشای پلاسمایی به سلول‌ها اجازه می‌دهد تا یکدیگر را بشناسند و مواد و اطلاعات را مبادله کنند.

6. انتقال انرژی

غشاء و فرآیند‌های غشایی به‌شدت درگیر انتقال انرژی هستند؛ فرآیندی که طی آن یک نوع انرژی به نوع دیگری تبدیل می‌شود؛ به‌عنوان مثال، انرژی نور خورشید در طول فتوسنتز توسط رنگدانه‌های متصل به غشاء، جذب شده و به انرژی شیمیایی موجود در کربوهیدرات‌ها تبدیل می‌شود.

در پایان

غشا‌های سلولی اجازه می‌دهند که حیات وجود داشته باشد. از پروکاریوت‌های تک‌سلولی ساده گرفته تا یوکاریوت‌های چند‌سلولی پیچیده مانند انسان. ویژگی‌های غشا‌هایی که سلول‌ها را احاطه کرده‌اند، به‌طور قابل‌توجهی مشابه یکدیگر هستند. درک ما از ساختار این دولایه لیپیدی در حال حاضر، در نتیجه پیشرفت‌های قابل‌توجه در تکنیک‌های بیوفیزیکی و قدرت محاسباتی عظیمی که اکنون در دسترس محققان است، به‌سرعت در حال گسترش است. پروتئین‌هایی که در این غشا‌ها وجود دارند، امکان ارسال و دریافت پیام‌ها را فراهم می‌کنند تا سلول بتواند با محیط خارجی ارتباط برقرار کند. بسیاری از پیام‌ها توسط مولکول‌های آب‌دوست منتقل می‌شوند و به گیرنده‌هایی برای انتقال اطلاعات در دو لایه نیاز دارند. این مرحله مورد هدف اکثر دارو‌هایی است که امروزه در بازار وجود دارد؛ زیرا به ما امکان می‌دهد پیام را قبل از ورود به سلول تغییر دهیم.

نویسنده: حدیث پرهیزگاری

ویراستار: سارا تاجداری

منابع:

1. https://portlandpress.com/essaysbiochem/article/doi/10.1042/bse0590043/88342/Biological-membranes
2. https://www.nature.com/scitable/topicpage/cell-membranes-14052567/
3. https://www.notesonzoology.com/cytology/top-5-functions-of-plasma-membrane-cytology/2101#:~:text=Providing%20a%20Selectively%20Permeable%20Barrier,Responding%20to%20External%20Signals%205