فهرست مطالب
درخت فیلوژنتیک
امروزه بيشاز صد ميليون گونهی جانوری بر روي کرهیزمين زندگي ميکنند. شواهد بیوشیمیایی و مورفولوژیکی نشان میدهد که تمامی موجودات از لحاظ ژنتیکی مرتبط هستند. قطعا درک درست اين ارتباطات میتواند بسيار کاربردی و اثربخش باشد.
مفهوم فیلوژنی و فیلوژنتیک
فیلوژنی بیانگر تاریخچهی دگرگشت گونهها یا گروههای جانوری و روابط بین موجودات است؛ این روابط از طریق یک نمودار درختی به نام درخت فیلوژنتیک نمایش داده میشود که در ادامه به طور مفصل به آن خواهیم پرداخت. فیلوژنی به ما کمک میکند تا روند دگرگشتی ژنها، ژنوم و گونهها را درک کنیم. فیلوژنی در طراحی دارو، پیشبینی ساختار و عملکرد پروتئین، پیشبینی عملکرد ژن و بسیاری موارد دیگر کاربردی است.
به بررسی و مطالعهی فیلوژنی، فیلوژنتیک یا تبارزایی گفته میشود؛ درواقع فیلوژنتیک به مطالعهی روابط دگرگشتی بین تاکسونها (گونهها، افراد، ژنها) میپردازد.
فیلوژنی مولکولی
فیلوژنی مولکولی به تحلیل مقایسهای توالیهای نوکلئوتیدی ژنها، توالی آمینواسیدی و ویژگیهای ساختاری پروتئینها میپردازد. فیلوژنی مولکولی رشتهی علمی نسبتاً جدیدی است که ما را در درک بهتر روابط و تاریخ دگرگشتی کمک میکند. اولین طبقهبندی ارائهشده به وسیلهی فیلوژنی مولکولی با مقایسهی توالیRNAهای ریبوزومی یاrRNAها شکل گرفت. این طبقهبندی سلولهای زنده را به سه دستهی: باکتریها، آرکیها و پروکاریوتها تقسیم کرد.
درخت فیلوژنتیک چیست؟
همانطور که پیشتر گفتیم، فیلوژنی را به کمک درخت فیلوژنتیک نمایش میدهند. درخت فیلوژنتیک یه نمودار درختی دوبُعدی است که روابط دگرگشتی جانداران را نشان میدهد. این نمودار همچنین نشان میدهد که چگونه گونههای مختلف از اجداد مشترک دگرگشت یافتهاند. نکتهی قابل توجه راجعبه درخت فیلوژنتیک این است که آنها بهطور قطع درست نیستند؛ درواقع درختان فیلوژنتیک فرضیههایی هستند که با توجه به خصوصیات ظاهری، توالی ژنتیکی و دیگر ویژگیهای ارگانیسمها ارائه شدهاند. فیلوژنی و درختان فیلوژنتیک پشتوانههای قوی برای نظریهی دگرگشت و وجود اجداد مشترک هستند.
تاریخچهی درختان فیلوژنتیک
چارلز داروین اولین کسی بود که با درک دگرگشت، یک درخت فیلوژنتیک ترسیم کرد. طراحی درختان فیلوژنتیک به او کمک میکرد تا افکار و نظراتش در مورد دگرگشت را سازمان دهد. پیش از داروین نیز دانشمندانی درختانی را براساس مشخصات ظاهری و آناتومی جانوران رسم کرده بودند. این درختان بدون در نظر گرفتن مفاهیم دگرگشتی و وجود جّد مشترک طراحی شده بودند؛ به همین دلیل دارای مشکل و ناقص بودند. تا اواخر قرن بیستم ساختار درختان فیلوژنتیک براساس مورفولوژی و مشخصههای متابولیکی موجودات شکل میگرفت. از اواخر قرن بیستم از تکنیکهای مولکولی و تفاوت در DNA موجودات برای رسم درختان فیلوژنتیک استفاده میشود.
کاملترین درخت فیلوژنتیک ارائهشده تا به امروز توسط Jillian Banfield و گروهش در سال 2016 ارائه شدهاست.
اجزای درخت فیلوژنتیک و مفاهیم مربوط به آن
شاخه: هر شاخه نشاندهندهی یک نسب اجدادی یا دودمان است.
گره: نقاطی هستند که انشعابها از آنجا شکل میگیرند و باعث تفکیک دودمانها میشوند.
تاکسون: گونهها یا گروههایی در سطوح زیستی دیگر هستند. شاخههای انتهایی درختان فیلوژنتیک به تاکسونها ختم میشود.
ریشه: نزدیکترین جد مشترک همهی تاکسونها در یک درخت فیلوژنتیک ریشه نام دارد. برخی از درختان فیلوژنتیک ممکن است ریشه نداشته باشند.
تاکسونهای خواهری: دو یا چند تاکسونی که از یک گره منشاء گرفته باشند، تاکسونهای خواهری نام دارند.
پلیتومی (polytomy): گرهای بر روی یک درخت فیلوژنتیک که بیش از دو شاخه از آن منشعب میشود.
گروه فراگیر (monophyletic): این گروه شامل یک جد مشترک و تمامی فرزندان آن است. ارگانیسمهای این گروه، بیشتر از گروههای دیگر به هم مرتبط هستند.
گروه نافراگیر (paraphyletic): این گروه متشکل از مجموعهای از ارگانیسمها و نزدیکترین جد مشترکشان است. برخلاف گروه فراگیر، این گروه تمامی فرزندانِ جد مشترک را شامل نمیشود.
گروه چندنیا (polyphyletic): این گروه شامل ارگانیسمهایی میشود که گرچه شباهتهایی به یکدیگر دارند، اما از اجداد مختلف دگرگشت یافتهاند. برای مثال هم پرندگان و هم خفاشها توانایی پرواز دارند ولی به شیوههای متفاوتی دگرگشت یافتهاند.
گروه فرا گیر(زرد)، گروه نافراگیر(آبی)، گروه چند نیا(قرمز) در یک درخت فیلوژنتیک
انواع درخت فیلوژنتیک
دو نوع اصلی درخت فیلوژنتیک یا تبارزایی، کلادوگرام (cladogram) و فیلوگرام (phylogram) است.
نوع کلادوگرام شاخههای درجهبندی شده ندارد و مدت زمان بین نسلها را نشان نمیدهد. نوع فیلوگرام دارای شاخههای درجهبندی شده است که میتواند مدت زمان بین نسلها را نشان دهد.
هر دوی این درختان فیلوژنتیک میتوانند rooted یا unrooted باشند. در درخت rooted همهی تاکسونها یک جد مشترک دارند. در نوع unrooted یک جد مشترک بین تمامی تاکسونها وجود ندارد.
نوع دیگری از تقسیمبندی وجود دارد که درخت فیلوژنتیک را براساس تعداد شاخههایشان تقسیم میکند. اگر درخت فیلوژنتیک ما دارای دو شاخه باشد، دوشاخه (bifurcating) نامیده میشود. در صورتی که از یک گره چندین شاخه ایجاد شود درخت ما یک درخت چند شاخه (multifurcating) است.
چطور یک درخت فیلوژنتیک را تحلیل کنیم؟
در درخت فیلوژنتیک گونهها یا گروههای مورد نظر در انتهای شاخهها قرار میگیرند. برای مثال درخت فیلوژنتیک زیر ارتباط بین پنج گونهی A,B,C,D,E را نشان میدهد؛ همانطور که میبینید این گونهها در انتهای شاخهها قرار دارند.
نحوهی اتصال شاخهها، چگونگی دگرگشت گونهها از اجداد مشترک را نشان میدهد. هر گرهای که بر روی شاخهها قرار دارد نشاندهندهی رویدادیست که منجر به شکلگیری انشعاب شده است؛ طی این رویداد دو گروه فرزند از یک گروه اجدادی ایجاد میشوند. گرهها نمایانگر نزدیکترین جد مشترکِ گروههای انشعاب یافته از آن گره هستند. برای مثال، گرهای که دو گروه A,B از آن انشعاب مییابند، درواقع نزدیکترین جد مشترک این دو گروه را نشان میدهد. گرهای که پس از ریشه درخت قرار دارد، جد مشترک تمام گونهها را نشان میدهد.
هر خط افقی در درخت فیلوژنتیک، نشانگر مجموعهای از اجداد است که در نهایت به گونههای انتهای خطوط ختم شدهاند. برای مثال، خطی که به گونهی E میرسد را در نظر بگیرید؛ این خط اجداد گونهی E را از زمانی که از دیگر گونههای درخت جدا شدهاند نشان میدهد. به همین صورت ریشهی درخت فیلوژنتیک نیز مجموعهای از اجداد را نشان میدهند که در نهایت به نزدیکترین جد مشترک گونههای درخت میرسد.
در درخت فیلوژنتیک هر چه جد مشترک گونهها نزدیکتر باشد، گونهها مرتبطتر هستند. در مقابل هرچه جد مشترک از گونهها دورتر باشد، دو گونه ارتباط کمتری با یکدیگر دارند. یک راه ساده برای پیدا کردن نزدیکترین جد مشترک وجود دارد. در این روش ما از انتهای شاخههایی که گونههای مدنظر بر رویشان قرار دارد شروع میکنیم و به عقب حرکت میکنیم. تا جایی به عقب پیش میرویم که به نقطهی اتصال خطوط مربوط به گونهها برسیم. برای نمونه، فرض کنید میخواهیم به این پرسش پاسخ دهیم: دو گونهی A,B مرتبطتر هستند یا دو گونهی C,B؟ برای پاسخ به این پرسش، ما خطوط هر دو جفت گونهها را (A , B و C , B) به صورت عقبگرد دنبال میکنیم. ابتدا به گره مربوط به جد مشترک A , B میکرسیم؛ بنابراین میتوانیم بگوییم که دو گونهی A , B ارتباط بیشتری دارند.
چگونه یک درخت فیلوژنتیک طراحی کنیم؟
برای طراحی یک درخت فیلوژنتیک یا تبارزایی، ابتدا مجموعه ارگانیسمهای مورد نظرمان را انتخاب میکنیم. در ادامه ویژگیهایی را که میخواهیم درختمان را بر طبق آنها طراحی کنیم، برمیگزینیم. سپس باید مشخص کنیم کدام صفات اجدادی و کدام صفات اشتقاقی هستند. صفات اجدادی، صفاتی هستند که در جد مشترک گونههای موردنظر وجود داشتهاند.
صفات اشتقاقی نیز صفاتی هستند که در فرزندان ظاهر میشود. به این مثال توجه کنید: میخواهیم مارماهی، بز کوهی،عقاب، تمساح و ماهی خاردار را در یک درخت فیلوژنتیک قرار دهیم. ویژگیهای مورد بررسی ما نیز داشتن شش، آرواره، پر، چینهدان و خز هستند. مارماهی یک ماهی بیآرواره است که اسکلت حقیقی ندارد. مار ماهی هیچ کدام از ویژگیهای ذکر شده را ندارد؛ ما نداشتن این ویژگیها را صفت اجدادی و داشتن آنها را صفتی اشتقاقی در نظر میگیریم.
اکنون میتوانیم ساخت درخت فیلوژنتیک را شروع کنیم. ارگانیسمها را براساس صفات اشتقاقی مشترکشان دستهبندی میکنیم. در ابتدا بهتر است به دنبال صفت اشتقاقی باشیم که میان ارگانیسمهای بیشتری مشترک است. در این نمونه، این صفت داشتن آرواره است؛ تمامی ارگانیسمهای گفته شده به جز مارماهی دارای آرواره هستند. بر همین اساس طراحی درختمان را با کشیدن یک شاخه و جدا کردن مارماهی از بقیهی گونهها شروع میکنیم. شاخهی دیگر شامل تمام موجوداتی است که آرواره دارند.
ویژگی بعدی که مورد بررسی قرار میدهیم داشتن شش است. بز کوهی، عقاب و تمساح دارای شش و ماهی خاردار فاقد شش است؛ بنابراین به وسیلهی یک انشعاب ماهی خاردار را جدا میکنیم و بر روی شاخهی جدیدی قرار میدهیم.
در مرحلهی بعد داشتن چینهدان را مورد بررسی قرار میدهیم. تمساح و عقاب چینه دان دارد و بز کوهی فاقد آن است. در نتیجه بز کوهی نیز بر روی یک شاخه جدید قرار میگیرد.
صفاتی که توسط ارگانیسمهای مورد نظر به اشتراک گذاشته نمیشوند، نقش تعیین کنندهای در ترسیم درخت ندارند؛ اما میتوان آنها را در جای درست جاگذاری کرد. در این نمونه پر و خز به توسط ارگانیسمها به اشتراک گذاشته نمیشوند؛ ولی میتوان پر را بر روی خط منتهی به عقاب و خز را بر روی شاخهی بز کوهی قرار داد.
برای درک بهتر درخت فیلوژنتیک به مثال زیر توجه کنید. درخت سمت چپ این فرضیه را ارائه میکند که شامپانزهها و bonoboها بسیار به یکدیگر نزدیک و مرتبط هستند. انسان ها نیز نزدیکترین خوشاوندانشان هستند. اما براساس درخت فیلوژنتیک سمت راست گوریلها نزدیکترین خویشاوندان شامپانزهها و bonoboها هستند. تحقیقات و دادههای ژنتیکی بسیاری برای رد فرضیه سمت راست و تایید فرضیهی سمت چپ ارائه شدهاند.
نکات مربوط به درخت فیلوژنتیک:
● هنگام رسم یک درخت فیلوژنتیک باید درخت را به سادهترین روش ممکن رسم کنیم.
● اگر درخت فیلوژنتیک را حول محور یکی از شاخهها بچرخانید، تغییری در روابط ایجاد نمیشود.
نویسنده: مبینا جاویدی
منابع:
https://byjus.com/biology/phylogeny/
https://ontogenie.com/blogs/news/short-history-of-phylogenetic-trees
https://www.khanacademy.org/science/ap-biology/natural-selection/phylogeny/a/phylogenetic-trees
https://www.khanacademy.org/science/ap-biology/natural-selection/phylogeny/a/building-an-evolutionary-tree