انواع سلول‌های نوروگلیا و ویژگی‌هایشان

در سیستم عصبی انسان علاوه بر نورون‌ها انواع دیگری از سلول‌ها به نام نوروگلیا وجود دارد. این سلول‌ها به عنوان پشتیبان عصبی عمل می‌کنند و شامل نوروگلیا‌های مرکزی و محیطی هستند. سلول‌های نوروگلیا یا گلیال ، سلول‌های غیرعصبی در سیستم عصبی مرکزی و سیستم عصبی محیطی هستند که از بقا و فعالیت نورونی حمایت می‌کنند. از نظر اندازه از نورون‌ها کوچک‌ترند؛ هم‌چنین قابلیت تقسیم شدن دارند.

تعداد سلول های نوروگلیا ۵ تا ۱۰ برابر نورون‌ها است. این سلو‌ل‌ها از نظر اندازه از نورون‌ها کوچک‌ترند؛ هم‌چنین قابلیت تقسیم شدن دارند و با نورون‌ها دارای ارتباط متقابل‌اند. در بافت عصبی، نورون‌ها، آکسون‌ها و سیناپس‌ها توسط انواع نوروگلیا‌ ها احاطه شد‌ه‌اند. سلول های نوروگلیا پشتیبانی متابولیکی و عملکردی در سیستم عصبی مرکزی و محیطی برای نورو‌ن‌ها ایجاد می‌کنند.

تقسیم‌بندی انواع نوروگلیاها

در نوعی از تقسیم‌بندی سلول های نوروگلیا , انواع نوروگلیا ها به دو دسته‌ی ماکروگلیا و میکروگلیا تقسیم می‌شوند. منشا جنینی سلول‌های ماکروگلیا از اکتودرم، لوله عصبی (neural tube) و neural crest است و شامل آستروسیت‌ها، الیگودندروسیت‌ها، سلول‌های اپاندیم، سلول‌های شوان و سلول‌های ماهوار‌ه‌ای می‌شود. تنها یک نوع سلول میکروگلیا وجود دارد که ۱۵ درصد کل مغز را شامل می‌شود و به عنوان سلو‌ل‌های ایمنی فاگوسیت‌کننده در سیستم عصبی مرکزی فعالیت می‌کنند. دانشمندان طبق یافته‌های فعلی احتمال می‌دهند که منشا جنینی سلول‌های میکروگلیا، کیسه زرده باشد.

الیگودندروسیت‌ها

الیگودندروسیت‌ها نوعی از سلول‌های میلین‌ساز سیستم عصبی مرکزی هستند که از سلول‌های پیش‌ساز الیگودندروسیت (OPC) تولید می‌شوند. این سلول‌های پیش‌ساز در سراسر سیستم عصبی مرکزی توزیع شده‌اند و در طی فعالیت‌های هماهنگ مهاجرت و تکثیر به الیگودندروسیت‌ها تمایز می‌یابند. عملکرد اصلی الیگودندروسیت‌ها تولید غشایی گسترده به نام میلین است که سطح آکسون‌ها را می‌پوشاند. سلول‌های شوان همتای الیگودندروسیت‌ها در سیستم عصبی محیطی هستند و هر دو نقش اصلی را در میلینی‌کردن آکسون‌ها و برخی دندریت‌ها دارند، اما سلول‌های شوان برخلاف الیگودندروسیت‌ها تنها قادر به میلینی‌کردن آکسون‌های یک نورون منفردند و نمی‌توانند میلین‌سازی را برای بیش از یک آکسون انجام دهند. سلول‌های شوان و هم‌چنین الیگودندروسیت‌ها ناحیه‌ای خاص برای سیستم عصبی مرکزی و محیطی محسوب می‌شوند و یک سد گلیال در نقاط خروجی حرکتی برای جلوگیری از خروج الیگودندروسیت‌ها از دستگاه عصبی مرکزی پیدا شد. سلو‌ل‌هایی که این سد را تشکیل می‌دهند، گلیاهای نقطه‌ی خروجی حرکتی (MEP) هستند که اخیراً به عنوان سومین نوع سلولی که قادر به تولید میلین است شناخته شده اند . این گلیاها نقشی در جلوگیری از مهاجرت پیش‌سازهای الیگودندروسیت‌ها به سیستم عصبی محیطی با مسدود کردن آن‌ها در سیستم عصبی مرکزی از طریق تماس مستقیم دارند.

میلین سازی آکسون‌ها توسط الگودندروسیت‌ها

غلاف میلین امتداد غشای پلاسمایی الیگودندروسیت و سلول شوان است که به صورت متحدالمرکز به دور آکسون‌های عصبی می‌پیچد. میلین سازی یک فرآیند پیچیده و کاملاً تنظیم شده است و هنگامی که یک الیگودندروسیت بالغ به یک آکسون متصل می‌شود، ساختار غشای پلاسمایی الیگودندروسیت به سرعت تغییر می‌کند. از نظر عملکردی، غلاف میلین هدایت جهشی پیام عصبی را در طول آکسون امکان‌پذیر می‌کند. میلین یک عایق الکتریکی است و وقتی غشای آکسون تحریک می‌شود، پتانسیل عمل آکسون از یک گره رانویه (غلاف میلین اطراف آکسون متقاطع می‌باشد و در فواصل ۳_۱ میلی‌متر ناحیه‌ی غیرعایق کوچکی به ‌نام گره رانویه را ایجاد‌ می‌کند. به این ترتیب غلاف میلین موجود در پیرامون بسیاری از آکسو‌ن‌ها با ایجاد این گره‌های رانویه سرعت هدایت پیام عصبی را در طول آکسون ۱۰۰ برابر می‌کند.) به گره بعدی جهش می‌کند و به این ترتیب هدایت جهشی پیام عصبی امکان پذیر می‌شود. این شکل از انتقال بسیار سریع‌تر از آکسون‌های غیرمیلین‌دار است. الیگودندروسیت‌ها و غلاف میلین به طور متابولیکی از آکسون‌ها پشتیبانی می‌کنند. سلول‌های الیگودندروسیت‌ ‌می‌توانند لاکتات تولید کنند که به آکسون‌ها منتقل شده و برای تولید انرژی متابولیک به شکل ATP مورد استفاده‌ی آن‌ها قرار می‌گیرد.

الیگودندروسیت‌ها بسیار آسیب‌پذیر هستند و مواردی مثل ضربه یا حملات ناشی از سیستم ایمنی می‌تواند منجر به مرگ انها و تخریب میلین اکسون میشود. البته سلول‌های الیگودندروسیت در صورت تخریب و از دست رفتن قابل جایگزینی ‌می‌باشند و در بزرگسالان الیگودندروسیت‌هایی که به‌تازگی از مخزن سلول‌های پیش‌ساز تمایز یافته‌اند، می‌توانند جایگزین الیگودندروسیت‌های مرده شده و غلاف میلین را در اطراف آکسون‌های دمیلینه‌ شده بازسازی کنند. میلین بازسازی ‌شده ناز‌ک‌تر از غلاف میلین اصلی است.

اگرچه فعالیت کلیدی و اصلی الیگودندروسیت‌ها میلین‌سازی در دستگاه عصبی مرکزی است، اما این سلو‌ل‌ها در کنار میلین‌سازی وظیفه تغذیه، تنظیم هموستئاز و بازسازی را نیز به عنوان نقش‌های جانبی بر عهده دارند.

آستروسیت‌ها

آستروسیت‌ها سلول‌های نوروگلیای ویژ‌ه‌ای هستند که فراوانی آن‌ها تقریبا ده برابر فراوانی نورون‌های سیستم عصبی مرکزی است‌. آ‌ن‌ها از نظر ظاهری ستاره‌ای شکل بوده و دارای زوائد متعددی ‌می‌باشند که با سطح نورون‌ها اتصال مستقیم دارند. این سلول‌ها پاهای عروقی دارند و حدود ۸۵ درصد از سطح مویرگ‌های موجود در سیستم عصبی مرکزی را می‌پوشانند. در حقیقت این سلول‌ها با انشعابات سیتوپلاسمی خود به دیواره‌ی رگ‌های مویین چسبیده و جداری را در اطراف مویر‌گ‌های مغزی تشکیل می‌دهند که بخشی از سد بین خون و مغز است. در دانش پزشکی گذشته، آستروسیت‌ها را سلو‌ل‌هایی کم‌اهمیت، نگهبان و پرکننده‌ی فضاهای خالی در سیستم عصبی مرکزی تلقی می‌کردند. اما در مطالعات ۲ د‌هه‌ی اخیر مشخص شد که آستروسیت‌ها نه تنها در حمایت فیزیکی و تغذیه‌ی نورو‌ن‌ها، بلکه در تکوین عصبی و شکل‌گیری سیناپس‌ها، تنظیم جریان خون بافت عصبی و انرژی، تنظیم ناقل‌های عصبی و حتی پاسخ‌های ایمنی در سیستم عصبی اهمیت فراوانی دارند.

این سلول‌ها تنها سلول‌های مغز هستند که مولکول‌های پرانرژی گلیکوژن را ذخیره می‌کنند. آستروسیت‌ها به وسیله‌ی اتصالات منفذدار (Gap junction) به یکدیگر متصل شده‌اند و یک سن‌سیتیوم الکتریکی را ایجاد می‌کنند. به نظر می‌رسد که در تبادل متابولیک میان نورون‌ها و دستگاه عروقی نقش داشته باشند. این سلول‌ها مواد شیمیایی خارجی را، با حذف یو‌ن‌های پتاسیم اضافه، و بازیافت ناقل‌های عصبی آزاد شده طی انتقال سیناپسی، تنظیم می‌کنند. آستروسیت‌ها قادر به برقراری ارتباط با یکدیگر ‌می‌باشند. اتصالات شکاف‌دار بین آستروسیت‌ها، امکان پخش مولکول‌های پیام‌بری به نام IP3 را از یک آستروسیت به آستروسیتی دیگر فراهم می‌آورند. IP3، کانال‌های کلسیمی روی اندامک‌های سلولی را فعال کرده، و بدین طریق موجب آزاد شدن کلسیم به سیتوپلاسم می‌شوند. این کلسیم ممکن است باعث برانگیختگی تولید IP3های بیشتری شده و ATP را از طریق کانال‌های غشائی آزاد کند. اثر خالص، موج کلسیمی است که از سلولی به سلول دیگر منتشر ‌می‌شود.

انواع آستروسیت‌ها

• پروتوپلاسمیک: در ماده‌ی خاکستری قرار دارند، دارای اندامک‌های بیشتری هستند و زوا‌ئد کوچک و شاخه شاخه فراوانی دارند. این آستروسیت‌ها نورون‌ها را احاطه ‌می‌کنند.
• رشته‌ای: در ماده‌ی سفید یافت ‌می‌شوند و اندا‌مک‌های نسبتا کمی دارند. این سلول‌ها دارای ۵۰ الی ۶۰ زائده‌ی بلند با انشعابات کم هستند که نورون‌ها را به بخش خارجی دیواره‌ی مویرگ متصل می‌کنند.

نقش‌های آستروسیت‌ها در سیستم عصبی مرکزی

1. تکوین ماده‌ی سفید و خاکستریِ دستگاه عصبی مرکزی
2. آستروسیت‌ها و نورو‌ن‌ها جریان خون موضعی سیستم عصبی مرکزی را با توجه به میزان فعالیت خود تنظیم می‌کنند. با توجه به ارتباطات گسترد‌ه‌ای که با عروق خونی دارند، مولکول‌های ناقلی را آزاد می‌کنند که بر روی ماهیچه‌ی صاف عروق اثر می‌گذارند.
3. توانایی حفظ پایداری محیط داخلی سیستم عصبی را دارند که این کار را با برداشتن یون‌های پتاسیم اضافی یا ناقلین عصبی از محیط خارج سلولی و تنظیم PH آن انجام می‌دهند.
4. در تولید و بازجذب ناقلین عصبی مثل گلایسین و گلوتامات نقش دارند.
5. از آن‌جایی که آستروسیت‌ها از یک سو به عروق خونی و از سوی دیگر به جسم سلولی نورو‌ن‌ها متصل‌اند، گلوکز و متابولیت‌های انرژی‌زا را از خون گرفته و در اختیار نورون‌ها قرار می‌دهند و به این ترتیب نقش مهمی در متابولیسم دستگاه عصبی مرکزی ایفا می‌کنند.

فعالیت آستروسیت‌ها با جریان خون در مغز در ارتباط است. هم‌چنین این سلول‌ها در مدارهای نورونی درگیر بوده و پس از حس کردن تغییرات در کلسیم برون‌سلولی، نقش بازدارندگی را ایفا می‌کنند. در مواردی که تعدادی از نورو‌ن‌های آسیب دیده از دست ‌می‌روند با تکثیر خود جای آن‌ها را پر می‌کنند.

اپاندیم

سلول‌های اپاندیم حفرات مغز و کانال مرکزی نخاع را می‌پوشانند، این سلو‌ل‌ها مژک و میکروویلوس دارندکه حرکت مژ‌ک‌ها منجر به جریان مایع مغزی-نخاعی در سیستم عصبی مرکزی می‌شود. سلول‌های اپاندیم سه نوع هستند:

1. اپاندیموسیت‌ها: آسترکننده‌ی بطن‌های مغز و کانال مرکزی نخاع هستند.
2. تانی‌سیت‌ها: کف بطن سوم بر روی برجستگی میانی هیپوتالاموس را آستر می‌کنند و زوائد بلند قائد‌ه‌ای دارند که به صورت پاهای انتهایی بر روی مویر‌گ‌ها ختم می‌شوند.
3. سلول‌های اپی‌تلیدی کروئیدی: سطوح شبکه کروئیدی را می‌پوشانند.

سلول‌های اپاندیم هم‌چنین نقش مهمی در هدایت سلول‌های عصبی در حین مهاجرت سلولی درطول رشد مغز دارند.

میکروگلیا

همان‌طور که گفته شد منشا سلو‌ل‌های میکروگلیا با دیگر سلول های نوروگلیا متفاوت است و از ماکروفاژ‌های خارج‌ سلولی منشا می‌گیرد. این سلو‌ل‌ها اندازه به‌ نسبت کوچکی دارند و معمولادر مغز و نخاع سالم به غیرفعالند ، میکروگلیاها در بیماری‌هایی مثل آلزایمر، مولتیپل اسکلروزیس، پارکینسون و هم‌چنین ضربه‌ی مغزی تبدیل به سلول‌های موثر ایمنی می‌شوند؛ هم‌چنین به‌عنوان فاگوسیت عمل کرده و دستگاه عصبی را از نورون‌ها و گلیا‌های مرده یا درحال آسیب پاک می‌کند. به‌تازگی کشف شده است که میکروگلیا‌ها در بازسازی اتصالات سیناپسی نقش دارند و این موضوع اهمیت میکروگلیا‌ها را در مطالعات اخیر بیش از پیش پررنگ کرد‌ه‌ است.

سلول شوان

نوعی از سلو‌ل‌های گلیال اعصاب محیطی به افتخار تئودر شوان -زیست‌شناس آلمانی- ، سلول شوان نام‌گذاری شده‌ است. نقش اصلی سلول‌های شوان ایجاد حمایت در اعصاب محیطی است و هم‌چنین این سلو‎‌ل‌ها در انتقال پیام عصبی و سرعت انتقال آن نقش دارند. سلول‌های شوان به دور آکسون‌های اعصاب محیطی قرار می‌گیرند و غلاف میلین را ایجاد می‌کنند. غلاف‌های میلین در دوره جنینی شروع به تشکیل‌شدن می‌کنند در ابتدا رشته‌ی عصبی یا آکسون به طرفین سلول شوان فرورفتگی پیدا می‌کند، سپس هنگامی که آکسون به داخل سلول شوان فرورفت، غشای سلول شوان مزآکسون را ایجاد می‌کند. تصور بر این است که سلول شوان هم متعاقبا پیرامون آکسون می‌چرخد و غشای سلولی آن به صورت مارپیچی آکسون را می‌پوشاند. جهت پیچیدن مارپیچ در برخی قطعات ساعتگرد و در برخی دیگر پادساعتگرد است. این پوشش‌ها در ابتدا سست هستند اما به مرور سیتوپلاسم بین لا‌یه‌ها ناپدید شده و میلین محکم‌تر می‌شود. سلول‌های شوان از نظر عملکردی تقریبا مشابه الیگودندروسیت‌ها در سیستم عصبی مرکزی هستند با این تفاوت که یک سلول شوان به دور بخشی از یک سلول عصبی می‌پیچد و آن را عایق می‌کند.

سلول‌های ستلایت

سلول‌های گلیال ستلایت، سلول‌های کوچکی‌ هستند که نورون‌ها را در گانگلیاهای حسی، سمپاتیک و پاراسمپاتیک احاطه می‌کنند. این سلول‌ها، به تنظیم محیط شیمیایی بیرونی کمک می‌کنند. این‌ سلول ها نیز مانند آستروسیت‌ها، توسط سیناپس‌های الکتریکی به یکدیگر مرتبط شده‌اند و به ATP با افزایش غلظت درون سلولی یون‌های کلسیم پاسخ می‌دهند. هم‌چنین آن‌ها نسبت به آسیب و التهاب بسیار حساسند و به نظر می‌رسد که در حالت‌های بیماری‌زایی مثل درد مزمن نقش داشته باشند.

نویسندگان: پرنیان متقی لطف، پریسا بابایی‌نژاد

منابع:

1. Sofroniew MV, Vinters HV. 2010. Astrocytes: biology and pathology. Acta Neuropathol. 119(1):7–35. doi:10.1007/s00401-009-0619-8. [accessed 2022 Mar 30]. https://www-ncbi-nlm-nih-gov.translate.goog/pmc/articles/PMC2799634/?_x_tr_sl=en&_x_tr_tl=fa&_x_tr_hl=fa&_x_tr_pto=op,sc.
2. Kuhn S, Gritti L, Crooks D, Dombrowski Y. 2019. Oligodendrocytes in development, myelin generation and beyond. Cells. 8(11):1424. doi:10.3390/cells8111424. [accessed 2022 Mar 30]. http://dx.doi.org/10.3390/cells8111424.
3.  Wikipedia contributors. Satellite glial cell. Wikipedia, The Free Encyclopedia. https://en-m-wikipedia-org.translate.goog/wiki/Satellite_glial_cell?_x_tr_sl=en&_x_tr_tl=fa&_x_tr_hl=fa&_x_tr_pto=sc.
4. Essentials_of_Modern_Neuroscience_LANGE_by_Erik_Roberson,_David
5. Neuroscience Exploring the Brain by Mark F. Bear, Barry W. Connors, Michael A. Paradiso
6. SNELL’S clinical neuroanatomy 2019